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                    氣孔導度對光環境的響應
                    發布時間:2022-03-31   點擊次數:15次
                    氣孔導度對光環境的響應
                    在無水分脅迫的自然環境下,光是影響氣孔運動的主要環境因素。在供水良好、溫度適宜的條件下,多數植物的氣孔是在光下張開,在黑暗中關閉。并且不同植物引起氣孔張開所要求的光強不同,某些植物(如煙草)要求很低,只要有完全日照的2.5%的光強就可以,而多數植物的要求較高,只有在接近完全日照時才能完全張開。
                    在光照條件下,保衛細胞的葉綠體進行光合作用,消耗細胞中的CO2,細胞中酸度降低,磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進淀粉水解,淀粉轉變為小分子的葡萄糖,再加上光合作用制造的糖分,使保衛細胞的滲透濃度升高,滲透勢引起水勢的變化,開始從鄰近的葉肉細胞中吸水而膨脹,氣孔開放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止,呼吸作用的增加使CO2含量升高,酸度較高,淀粉磷酸化酶趨向合成,可溶性糖變為淀粉,保衛細胞的滲透勢上升,因而引起水勢的升高,水分便會流出保衛細胞,導致氣孔關閉。
                    也有學者認為在光照下,保衛細胞進行光合作用,CO2濃度降低,促進乙醇酸的合成,乙醇酸進一步氧化變成乙醛酸時,使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進ATP合成,又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP,就可激活K+泵,使K+進入保衛細胞,增加滲透濃度,保衛細胞從周圍細胞吸水,使氣孔開放。相反,逆向過程會使氣孔關閉。很多相關的研究也能證明氣孔在開閉狀態轉化過程中細胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987)。
                    在氣象和植物生理生態學中,通常使用太陽輻射(Rs)、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數表示植物的光環境。研究表明,不同波長的光對氣孔的影響不同,對氣孔開閉存在影響的光環境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍光)。氣孔對不同光譜的反應與葉綠體內ATP合成的光譜反應非常類似(Black et al.,1962),因此,ATP可能在氣孔開閉運動中起到非常重要的作用(Devlin,1975)。
                    保衛細胞與進行光合成的葉肉細胞相同,其內部存在著葉綠體。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個系統,他們可利用PAR的紅光區域(640~810nm)的680nm和700nm波長光的能量,進行光磷酸化反應合成ATP和NADPH.另外,保衛細胞中,還具有接受青光(450~490nm),生成ATP的藍光接收系統(Zeiger, 1983)??墒?,因為保衛細胞中缺乏卡爾文循環的酶系統,合成的ATP不能用于CO2同化,而是作為K+主動運輸的能量被使用(Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光實驗可證明氣孔對光的反應是由兩個不同的系統驅動的,在雙光實驗中,先使用紅光使光合反應飽和,接著再加以藍光,結果顯示,藍光引起氣孔進一步明顯張開,而增加紅光則沒有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989。該實驗表明,植物體內存在一個藍光激發的參與氣孔張開的控制系統。經藍光照射的保衛細胞原生質體會發生膨脹,說明這種藍光反應是發生在保衛細胞中的。有實驗表明,當光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時,紅光和藍光對氣孔導度的影響沒有差異,當在20umol. m-2.s~1以下時,藍光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982)。該現象表明,雖然PAR 大的時候,由光合有酸化反應來決定氣孔開度,但這個系統在某一闕值以下不起作用。藍光接收系統主要在弱光區城內 起作用,但低水平的光強就會使其:國值以下外,PAR還會通過影響細胞膜的通透性、葉肉細胞的光合活性,直接或者間接地影響氣孔開度(島田綠子,1992)。
                    此外,氣孔運動雖然受到外界環境因子的影響,但是它也有其自身的內在節律。如果將植物置于黑暗中,氣孔白天張開夜晚關閉的24h周期節律仍然可以維持一段時間(武維華,2003)。

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